اکسیژن محلول، استرس اکسیداتیو و سلامت آبزیان (بخش دوم)
همچنین، فشار اتمسفر همراه با DO نیز بر بقاء ماهی (همچون مواردی که در گربه ماهی ریشدار Pelteobagrus vachelli ، کپور معمولی Cyprinus carpio و ماهی کاراس Carassius carassius توسط محققین، نشان داده شده است) مؤثر می باشد. آزادماهی های بالغ با کاهش اکسیژن محلول به بالادست مهاجرت می کنند. کمبود اکسیژن محلول می تواند باعث استرس، کاهش رشد یا مرگ ماهی شود. تقاضای اکسیژن شیمیایی (COD) و نیاز اکسیژن بیوشیمیائی (BOD) رویکردهای معمول برای ارزیابی کیفیت آب و تأثیر آن بر زندگی آبزیان می باشند. پارامترهای COD و BOD برای تعیین کمیت میزان اکسیژنی که گونه‌های آبزی (و مواد شیمیائی موجود در ستون آب) برای تنفس نیاز دارند، استفاده می‌شوند. آلاینده های آلی منجر به COD می شوند و BOD می تواند اکسیژن محلول آب را کاهش دهد.
جامدات محلول تام (TDS) نیز ممکن است سلامت آبزی پرورشی را مختل کند. TDS شامل املاح، مواد معدنی و سایر مواد معدنی در حجم مشخصی از آب است. آبزی در اثر استرس اسمزی تولید شده توسط سطوح TDS ممکن است تلف شود. دما، شوری، فشار هوا و سایر مواد محلول بر توانایی آب در حفظ اکسیژن محلول تأثیر می‌گذارند. بنا به علل متعدد، گورخرماهی در تمامی مراحل حیات، مدل بسیار مناسبی برای مطالعه اثرات استرس اکسیداتیو در مهره داران محسوب می گردد. این عوامل شامل جنین شفاف، مقرون به صرفه بودن، شباهت ژنومی به انسان، فرآیندهای ساده مرتبط با رشد، همآوری بالا و سایر ویژگی های سودمند می باشد. بنا به همین دلایل، گورخرماهی ارگانیسم مدل ارزشمندی برای مطالعه استرس اکسیداتیو و تأثیرات آن بر سلامت و رفتار به شمار می آید. اندازه کوچک، تکامل سریع و قابلیت ردیابی ژنتیکی این ماهی آن ها را به عنوان آبزی ایده‌آلی برای بررسی مکانیسم‌های اساسی استرس اکسیداتیو و ابداع درمان‌های جدید برای کاهش اثرات منفی اقلیمی تبدیل نموده است.
مطالعه روی گورخرماهی نشان داده است که سطوح DO می تواند به طور معناداری بر فیزیولوژی و رفتار آنها تأثیر بگذارد. به عنوان مثال، قرار گرفتن در معرض سطوح پایین DO می تواند باعث استرس اکسیداتیو شده، سیستم ایمنی بدن را مختل نموده و استعداد ابتلا به بیماری را افزایش دهد. برعکس، قرار گرفتن در معرض سطوح بالای DO نیز می تواند با تجمع ROS ، منجر به بروز استرس اکسیداتیو شود.
آبزیان برای متابولیسم مواد غذایی و تبدیل غذا به انرژی به اکسیژن نیاز دارند. بنابراین، مقادیر ناکافی DO در محیط آنها می تواند به طور بالقوه منجر به گرسنگی و فقر تغذیه ای شود. این مشکل باعث کندی رشد، نقص ایمنی و مرگ در آبزی خواهد گردید.
همانگونه که گفته شد DO پائین به آبزیان استرس وارد می کند، سیستم ایمنی آنها را تضعیف و آنها را مستعد ابتلا به بیماری ها می سازد. آبزیان تحت استرس ممکن است حرکتشان کند شده، غذا نخورند یا به سمت آب هایی شنا کنند که اکسیژن محلول در آن ها بالاتر است. سطوح پایین DO بر تولید مثل آبزیان نیز مؤثر است. در گونه های متعددی مشخص شده است که، سطوح پائین اکسیژن محلول تولید یا کیفیت تخم را دچار افت می سازد. علاوه بر این سطوح پایین DO آمونیاک تولید شده از مواد دفعی آبزیان را سمی تر می کند. حفظ اکسیژن محلول در محدوده مناسب، کاهش آلاینده های آلی و پایش کیفیت آب می تواند شرایط آبزی پروری را بهبود بخشد. آبزیان به طور کلی در زمان کاهش نیاز به اکسیژن، نسبت به تنش اکسیژن محیطی و کاهش میزان اکسیژن محلول در آب تحمل بالایی را از خود نشان می دهند.
در شرایط طبیعی، احتمالا شنای سریع نسبت به شنای مداوم با حفظ حداکثر سرعت، رایج تر بوده و بستگی به میزان اکسیژن محلول دارد. وقتی آبزی در معرض میزان پائین DO قرار می گیرد توانایی شنای کمتری از خود نشان می دهد با این حال در شرایط معمول، سرعت شنای آبزی، در حد متوسط است. با این حال در شرایط خاص و غیر معمول، عدم دسترسی کافی به اکسیژن می تواند منجر به تولید ROS و شروع استرس اکسیداتیو در آبزی شود. این موضوع ممکن است به دلیل شرایط نامناسب سلامت آبزی و یا کاهش میزان اکسیژن محلول در محیط اتفاق بیفتد.
استرس اکسیداتیو به عدم تعادل بین رادیکال های فعال اکسیژن تولید شده و توانایی سیستم‌های بیولوژیک برای حذف این رادیکال ها یا ترمیم آسیب‌های ناشی از آن ها به پروتئین‌ها، لیپیدها و DNA دلالت دارد.
به گفته Wedemeyer و همکاران (1976)، کاهش میزان اکسیژن محلول، می تواند سبب بروز آسیب به سیستم ایمنی آبزی شده و در نتیجه جانور را مستعد ابتلا به انواع بیماری ها نماید. علاوه بر این، طبق نظر Mellergaard و Nielsen (1995)، هیپوکسی باعث تشدید بیماری زایی توسط بیماری های خاص بومی می گردد. حساسیت آبزی نسبت به غلظت‌های پایین DO به عوامل متعددی همچون گونه، مرحله زندگی (تخم، لارو و یا مرحله بلوغ)، فرآیندهای حیاتی (مانند تغذیه، رشد تولید مثل و ...) و سایر فعالیت ها (نظیر استراحت، شنا، هضم و ...) بستگی دارد.
استرس اکسیداتیو و عملکرد ایمنی در آبزیان با یکدیگر رابطه تنگاتنگی دارند. زمانی که تولید ROS از دفاع آنتی اکسیدانی فراتر رود، ماهی دچار استرس اکسیداتیو می شود. با این وجود، ROS ناشی از غلظت های بالای DO نیز می تواند باعث استرس اکسیداتیو (ناشی از میزان بالای ROS) در آبزیان گردد. از سوی دیگر ROS می تواند باعث آسیب های سلولی شود که منجر به مشکلات مختلف سلامتی از جمله اختلال در عملکرد سیستم ایمنی بدن می گردد. همچنین ROS ، لیپیدها، پروتئین ها و DNA را از بین می برد و باعث اختلال در عملکرد سلول و منجر به ابتلا به بیماری ها و یا مرگ جاندار می شود. تشکیل ROS با سطوح بیش از حد DO، دما، آلودگی یا استرس متابولیک افزایش می یابد.
استرس اکسیداتیو می تواند باعث ایجاد چندین تغییر در سطح سلولی و فیزیولوژیک شود که باعث بروز مخاطره در زندگی آبزیان می شود. از جمله رشد را متوقف ساخته، سیستم ایمنی را تضعیف نموده، خطر ابتلا به بیماری ها را افزایش داده و بافت ها و اندام ها را اکسیده می کند.
چنین شرایطی در سیستم‌های آبزی‌پروری متراکم که مستلزم ذخیره سازی با تراکم های بالاست گزارش شده است. در این سیستم ها آبزیان به دلیل کاهش میزان اکسیژن محلول بر اثر تراکم بالا و یا تماس با متابولیت های آلوده کننده محیط دچار استرس می شوند. همانگونه که محققین نشان داده اند، در محیط های آبی، شرایط برای تکثیر عوامل بیماریزای بومی مستعد است. یکی از جنبه های اهمیت میزان اکسیژن محلول در آب، ارتباط این پارامتر با احتمال شیوع بیماری در محیط است. همانگونه که توسط عبدالتواب و همکاران (2019) و شومیکر و همکاران (2000) گزارش شده، مشخص شده است که شیوع بیماری ناشی از هیپوکسی تأثیر منفی بر رشد و بهره وری آبزیان دارد.
اکسیژن برای بقاء تمامی موجودات زنده، یکی از الزامات حیاتی است. با این حال، مقدار اکسیژن مورد نیاز در اندام های مختلف ممکن است متفاوت باشد. استرس اکسیداتیو ناشی از متابولیت های O2 می تواند باعث آسیب بیشتر به بیومولکول های سلولی شود. همانطور که در گورخرماهی مشاهده می‌شود، استرس اکسیداتیو، از قرار گرفتن در معرض طیفی از عوامل استرس‌زای محیطی، از جمله (اما نه محدود به) مواد شیمیایی، تشعشع، نانوذرات، آفت‌کش‌ها و فلزات سنگین ناشی می گردد. Chowdhury و Saikia (2022) بر این عقیده اند که این مدل جانوری تا حد زیادی از توان تعمیم نتایج و قابلیت اطمینان را برای تحقیق در زمینه مکانیسم های اکسیداتیو در حوزه های پزشکی، اکولوژی و محیط زیست ارائه می دهد.
اجتناب از استرس اکسیداتیو و تلاش در محدود سازی تولید ROS به رشد آبزیان در مزارع آبزی پروری کمک می کند. در آب شیرین هنگامی که DO به کمتر از 6-5 میلی گرم در لیتر کاهش پیدا می کند، موجودات آبزی وارد هیپوکسی می شوند (دونگ و همکاران، 2011).
فقدان اکسیژن و هیپوکسی با افزایش استرس، اشتهای ضعیف، رشد کند، استعداد ابتلا به بیماری و تلفات (عبدالتواب و همکاران، 2019)، موجب کاهش جمعیت، تنوع گونه ای و در نهایت میزان آبزی تولید شده می گردد (بریتبورگ، 2002). هیپوکسی به میزان متوسط باعث کاهش اشباع اکسیژن و فشار اکسیژن در خون آبزی می شود. همواره، هیپوکسی حاد و مزمن (متوسط تا شدید) باعث کاهش pH خون، افت pO2، میزان اکسیژن کل، Na+ و Cl- در پلاسما می‌شود (Aboagye و Allen، 2018).
چندین ژن در واکنش های استرس اکسیداتیو در آبزیان ایفای نقش می نمایند. استرس اکسیداتیو به دلیل اثرات منفی بر سلامت و میزان حجم تولید آبزیان، نگرانی قابل توجهی را برای صنعت شیلات و آبزی پروری ایجاد می کند (ایزاک و همکاران، 2012). بررسی ژن‌های دخیل در استرس اکسیداتیو در آبزیان، بخش مهمی از تحقیقات علمی را به خود اختصاص داده است، چرا که می‌تواند در مورد مکانیسم‌های اساسی استرس اکسیداتیو بینش واضحی ارائه داده و استراتژی‌های نوآورانه را برای کاهش آن ایجاد نماید. همانطور که توسط Zhang و همکاران گزارش شده است (2018)، آنزیم های آنتی اکسیدانی، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، GPx، و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) نقش مهمی در خنثی سازی ROS و محافظت از سلول ها در برابر استرس اکسیداتیو دارند.
هموگلوبین، پروتئین موجود در گلبول قرمز، در انتقال اکسیژن در سراسر سیستم گردش خون در اغعلب جانوران بسیار مهم است. دیده شده که هموگلوبین در ماهی ها عملکرد بالقوه ای در مهار ROS و محافظت از سلول ها در برابر استرس اکسیداتیو نشان می دهد. پروتئین های شوک حرارتی (HSPs) گروهی از چاپرون های مولکولی (پروتئین‌های که نقش حیاتی در تثبیت پروتئین‌های تانخورده و یا تاخوردن پروتئین در محل مناسب را ایفا می‌کنند) هستند که با محافظت از سلول ها در برابر آسیب در طول دوره های استرسی، مانند استرس اکسیداتیو، نقش مهمی در پاسخ استرس سلولی ایفا می کنند. HSP ها (پروتئین های شوک حرارتی) نقش مهمی به ویژه در پاسخ به استرس اکسیداتیو در فرآیند تا خوردن مجدد پروتئین هایی دارند که آسیب دیده و یا به اشتباه تا خورده اند، (زیلر و بیل لولا، 2021).
مطالعات زیست‌شناسی مولکولی به محققان این امکان را داده است که ژن‌های کاهش‌دهنده استرس اکسیداتیو در آبزیان و تعاملات آنها با یکدیگر و محیط را کشف کنند. محققان در حال حاضر از ترانس کریپتومیکس، پروتئومیکس و مطالعه ساختار ژنومی برای کشف ژن ها و مسیرهای استرس اکسیداتیو در آبزی و ابداع اقدامات مدیریتی جدید استفاده می کنند. محققان از زیست شناسی مولکولی برای تولید انواع دارو، دستیابی به فناوری های جدید و اقدامات تغذیه ای و محیطی برای به حداقل رساندن اثرات استرس اکسیداتیو در پرورش آبزیان استفاده می نمایند.
